甘蓝类蔬菜作物种类众多，包括结球甘蓝（圆白菜）、花椰菜、青花菜、芥蓝、苤蓝、羽衣甘蓝、抱子甘蓝等十余种变种类型，在世界范围内广泛种植，是我国最重要的一大类蔬菜作物之一。甘蓝类蔬菜虽具有形态类型快速多样化驯化的特征，但与其他作物相比，其在较短的驯化过程中形成异常丰富表型变异的机制尚不清楚。因此，揭示甘蓝类蔬菜快速驯化的驱动力，对于甘蓝类蔬菜的分子设计育种具有重要意义。

据悉，中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜分子设计育种创新团队和甘蓝类蔬菜遗传育种创新团队，联合荷兰瓦赫宁根大学植物育种系生长与发育团队，构建了包含所有变种类型的甘蓝泛基因组，揭示了甘蓝变种快速驯化的隐藏驱动力，获得一批重要性状的关键基因。2月13日，相关研究成果发表在国际著名期刊《自然-遗传学（Nature Genetics）》上。

据介绍，研究首先利用700余份甘蓝野生种和覆盖所有变种材料的重测序数据构建系统发育树，发现甘蓝变种主要起源于两个独立的驯化事件：一个驯化形成了以叶片/叶球形态多样化为主的分支，另一个形成了以茎和花膨大等形态变异为主的分支。据此，研究人员选取22个代表性野生甘蓝和变种材料，利用测序技术构建了染色体水平的高质量基因组，发现其序列连续性、着丝粒完整性等与已发表的甘蓝基因组相比显著提升。

▲704份甘蓝群体材料的进化树及代表性材料图片

研究发现，甘蓝变种除了形态多样之外，代谢物、风味等营养品质性状也丰富多样。基于22个新组装基因组和5个已发表的三代基因组，该研究构建了包含多个野生种和所有变种的甘蓝泛基因组图谱。

研究人员比较27个甘蓝基因组的序列差异后发现，不同甘蓝变种基因组之间存在大量的结构变异（SV），且大多数（73%）位于基因上下游区域，这些SV不影响基因本身的功能而被保留和积累下来。

研究发现，约70%的基因表达变化与SV的状态相关，SV序列既可以促进基因的表达，也可以抑制基因的表达，促进基因表达的SV序列中含有显著多的转录因子结合位点，而抑制基因表达的SV序列具有显著高的DNA甲基化修饰水平。这些结果说明，甘蓝变种间大量存在的SV通过调控相邻基因的表达剂量推进甘蓝变种多样性的形成。

该研究进一步构建甘蓝的图形基因组，在700多份甘蓝群体材料中开展变种特异性驯化选择分析，挖掘到一批在不同变种中受到特异性驯化选择的SV及相关基因。

例如：在青花菜/花椰菜中定位了维持花序分生组织同一性和花轮形态发生的基因PNY，其启动子区域的SV在青花菜/花椰菜中受到了强烈的驯化选择，该SV促进了PNY在青花菜/花椰菜中的显著高表达；另一个SV位于青花菜/花椰菜CKX3基因的下游，促进了该基因在花球发育期（细胞分裂素氧化酶）的叶片中的表达，从而抑制叶片的生长。

同时，研究人员在结球甘蓝定位了叶球发育背腹性调控基因KAN1下游的SV，该SV显著抑制了该基因在结球甘蓝中的表达；在观赏羽衣甘蓝中发现了一个受到特异性选择而完全固定的SV，其促进了相邻转录因子基因MYB的表达，该SV是由转座子的插入形成，分子实验证实了该插入序列对基因的转录激活作用。

据介绍，该研究构建了高质量的甘蓝泛基因组和图形基因组，揭示了SV是大量基因表达剂量改变的重要调节因子，驱动了甘蓝形态类型多样化的快速驯化，为甘蓝变种形成的驯化机制提供了新的见解。该研究中建立的“结构变异-基因表达改变-表型变异”的调控模型，加深了对于结构变异调控性状形成机制的理解，对于回答“植物表型多样化是如何形成的”这一重大科学问题具有重要意义。

来源：《中国蔬菜》

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